Mickaël SANCHEZ *

Association "Nature Océan Indien", étudiant en Master de "Biologie des Ecosystèmes Tropicaux"
à l'Université de La Réunion,
* 8 rue Pierre de Coubertin, Résidence les Olympiades 1, appt 19, 97490 Ste Clotilde,
Ile de la Réunion, France
(mickael.sanchez974@gmail.com)

    Phelsuma borbonica (Mertens, 1966) nommé communément le lézard vert des Hauts, est une espèce endémique de l'île de La Réunion (Bour & Moutou, 1982 ; Moutou, 1983 ; Cheke, 1987 ; Girard, 1995, 1997 ; Henkel & Schmidt, 2000). Cette espèce fait l'objet de mesures de gestion et de protection depuis l'Arrêté ministériel du 17 février 1989 (J.O., 1989). Ce petit reptile d'une quinzaine de centimètres fait partie de la famille des Gekkonidae. Cette famille comprend 85 genres et plus de 1050 espèces dans le monde (Uetz, 2006). Parmi le taxon P. borbonica il existe trois sous espèces : P. borbonica mater (Meier, 1995), P. borbonica agalegae (Cheke, 1975), et P. borbonica borbonica (Mertens, 1966) (Austin et al.,  2004 ; Cheke, 1975 ; Van Heygen, 2004). L'observation décrite dans cette note a été réalisée sur une ponte de P. borbonica borbonica, situé sur la route de Grand Etang (commune de St Benoît).

Le 23 janvier 2007, alors que nous prospections la route de Grand Etang pour observer les lézards verts des Hauts, J. Eisenbach et moi même avons observé un jeune lézard vert à proximité d'un coffret EDF. Intrigués par la probabilité de trouver une ponte dans ce coffret, et après avoir obtenue l'autorisation de sa propriétaire, nous avons ouvert le coffret pour y trouver deux agglomérats d'oeufs. Une somme de dix-huit oeufs fut comptée, dix étant disposés sur la plaque de verre du compteur et huit sur la porte du coffret. Après ce relevé d'information, nous décidons de refermer délicatement la porte du coffret pour éviter plus de dérangement.

Le 29 mai 2007, lors d'une seconde prospection, je n'aperçu aucun lézard vert à proximité du coffret. Souhaitant savoir si les oeufs étaient encore en place ou avaient éclos, une deuxième inspection du coffret EDF a été réalisée. Dans le premier agglomérat disposé sur la porte du coffret, cinq oeufs étaient éclos. Sur la plaque de verre du compteur,  tous les oeufs avaient éclos. Néanmoins le coffret était envahi par de petites fourmis noires. Une colonne de fourmis traversait la porte du coffret en passant par l'agglomérat d'oeufs. Une vingtaine de ces hyménoptères était concentrée sur un des oeufs non éclos (Fig. 1). Le second agglomérat d'oeufs était aussi fortement occupé par les fourmis, une partie se concentrant à
l'intérieur d'un oeufs semblant avoir récemment éclos (Fig. 2).

Figure 1. Oeufs de P. borbonica borbonica sur la porte du coffret EDF, en présence de petites fourmis noires. Photo : M. Sanchez.


Figure 2. Oeufs  de P. borbonica borbonica collés sur la vitre du compteur EDF, occupés par de nombreuses fourmis. Photo : M. Sanchez.

Suite à cette observation nous avons demandé une identification photographique auprès de M. Blard (Insectarium du Port de La Réunion), qui pense pouvoir affirmer qu'il s'agit d'une espèce du Genre Technomyrmex (Mayr, 1872). Il s'agit probablement de Technomyrmex albipes (Smith, 1861), espèce invasive très commune sur l'île de La Réunion (F. Blard com. pers.) (ISSG, 2007 ; Antweb, 2007). Une récolte postérieure de spécimens et une analyse photographique (réalisé à l'aide d'une loupe binoculaire et d'un appareil photo numérique adapté) a permis de confirmer cette première identification (Fig. 3).

Figure 3. Technomyrmex albipes. Photo : M. Sanchez.

    Technomyrmex albipes est une espèce omnivore, très attirée par les aliments sucrés mais également par les insectes morts et par toutes sortes de protéines (Warner, 2003). Elle est classée parmi les fourmis "vagabondes" (définie en français par L. Passera (1993)) qui sont des fourmis partageant des attributs génétiques, comportementaux, et écologiques influençant leur probabilité d'être transportées, de s'établir et de se disséminer sur un territoire. Elles ont un fort impact écologique car elles peuvent affecter la biodiversité indigène des milieux envahis, directement en étant en concurrence ou prédatrices de la faune indigène ; ou indirectement en modifiant la structure de l'habitat et en altérant certains processus écologiques (Australian Government, 2006).

Discussion

    Le dernier inventaire de la myrmécofaune de l'île de La Réunion fait office de 27 espèces de fourmi (Blard et al,.  2003). Plus de la moitié sont des espèces dites "vagabondes" et 2 seulement sont endémiques. Par le passé, quelques observations de la prédation de fourmis carnivores sur la faune réunionnaise ont déjà été recensées. Nous pouvons citer l'observation d'une prédation sur le lézard vert de Manapany, Phelsuma inexpectata, en juillet 2003 par A. Turpin (Turpin, 2002) ou encore une observation de prédation par la Fourmi de feu Solenopsis geminata (Deso & Probst, 2007).

    Les fourmis du Genre Technomyrmex ne sont pas réputées pour être agressives et carnivores. Cependant nous pouvons noter que sur l'île Maurice la présence de Technomyrmex albipes perturbe des interactions essentielles pour une plante menacée mauricienne, Roussea simplex. En effet, ces fourmis font fuir son actuel pollinisateur, Phelsuma cepediana, lorsqu'elles sont présentes dans les fleurs (Hansen, 2005, 2006).

Conclusion

    Nous pouvons nous interroger quant à la présence de ces fourmis exotiques sur et dans les oeufs du lézard vert. L'espèce Phelsuma borbonica présente-t-elle la même sensibilité que son voisin mauricien Phelsuma cepediana ? Les fourmis se nourrissent-elles du liquide amniotique restant dans l'oeuf après l'éclosion ou attaquent-elles les juvéniles dès leur sortie de l'oeuf ? Une étude approfondie serait nécessaire pour répondre à ces questions.

Pour leur relecture avisée, je tiens à remercier, J-M. Probst, G. Deso,  A. Gandar et    C. Ah Peng. Merci également à F. Blard pour son aide à la détermination de l'hyménoptère. Merci aussi à F. Guérin,  J. Clemencet, et au laboratoire PVBMT de l'Université de La Réunion pour le prêt de son matériel.

Jean-Michel Probst*

*Nature & Patrimoine

Introduction

    Le guide d'identification qui fait référence à la Réunion (Barré & Barau, 1982) nous indique la présence d'une seule "sterne blanche" à La Réunion, la Sterne de Dougall signalée comme très occasionnelle. Peu d'observations sont collectées dans les Mascareignes (Staub, 1976). À La Réunion, Maurice et Rodrigues, des sternes blanches ont été observées mais pour la plupart, sont désignées comme non déterminées. Étant passionné par les oiseaux marins et ayant visité de nombreux sites de nidification de sternes en France et en Espagne, j'ai pu observer à maintes reprises, les principales espèces nicheuses européennes. Les sternes pierregarin, S. caugeck, S. hansel, S. de Dougall, S. naine et S. caspienne, ainsi que les trois guifettes, noire, moustac et leucoptère. À Maurice et Rodrigues, j'ai pu observer d'autres espèces tropicales : la Sterne fuligineuse, la S. saunders et les deux Noddis brun et à bec grêle (Probst, 1995). Ainsi, autour de l'île aux Serpents, on rencontre des nuages impressionnants de Sternes fuligineuses et des troupes importantes de Noddis bruns et de Noddis à bec grêle.

    À La Réunion, de septembre 1991 à juin 1994, habitant successivement à Grande Fontaine puis à Saint Paul, j'ai réalisé, à raison de 3 à 6 jours par semaine, des observations le long de la baie et autour de l'Étang de Saint Paul. Les observations ont été réalisées avec une longue-vue et, pratiquement tous les jours, avec ma paire de jumelles.

Observations de Sterne de Saunders

    Le 10 février 1992, en début de matinée et pendant 15 minutes, j'observe une petite sterne blanche qui survole le bras nord de l'étang de Saint Paul. Elle semble en vol de chasse car elle effectue de temps à autre des piqués à la surface de l'eau mais apparemment sans succès, finalement elle disparaît en direction de l'estuaire. La petitesse de cet individu, son bandeau et son bec noir, le plumage blanc grisé dessus, les épaules brun gris et la queue banche peu échancrée désigne une Sterne de Saunders immature. Le lendemain, à la même heure, 2 individus immatures étaient présents et effectuaient des vols entre le pont de la quatre voies et le bras du Moulin à eau :

-10/02/1992 : 1 individu immature en pêche à 200 mètres à l'Ouest du Moulin à eau observé entre 7hOO et 7hl5.
-11/02/1992 : De 6h40 à 7hO4, 2 individus immatures en vol au-dessus de l'étang de Saint Paul, entre le pont de la quatre voies et le Moulin à eau. Après 4 allées et venues, elles disparaissent en direction de la caverne des premiers Français.
-12/02/1992 : De 7hlO à 7hl4, même observation de 2 individus immatures en vol au-dessus de la partie d'eau libre la plus importante de l'étang, les 2 oiseaux disparaissent alors qu'ils se dirigent vers les bassins aquacoles du fond de l'étang. Cette petite espèce n'avait jamais été répertoriée à La Réunion. La Sterne de Saunders a également été observée à Maurice (Probst, 1995), à Madagascar (Langrand, 1990) et aux Seychelles (Penny, 1974).

Observations de Sterne huppée

    Le 10 mars 1993, une autre sterne, nettement plus grosse et à bec jaune, est posée sur la tonne située en face du Cimetière marin de Saint Paul. Sa taille est plus imposante que le Noddis brun dont un groupe de 20 individus étaient également présents sur ce même reposoir. Le grand bec jaune paille, le front blanc et le reste de la calotte noire en arrière du bec, le manteau gris clair et les rémiges primaires externes plus foncées désignent une Sterne huppée adulte en plumage non nuptial. Cette grande sterne ne paraît pas avoir été observée dans le reste de l'île. Notons que l'observation d'un adulte en avril est étonnante puisque cette sterne se reproduit à Madagascar d'avril à juillet (Langrand, 1990). Il s'agit peut-être d'individus sub adultes ou se reproduisant plus tard dans une île plus au Nord de La Réunion. La Sterne huppée niche également à Aldabra, aux Amirantes et aux Seychelles ( Penny, 1974).

-10/03/1993 : 1 individu adulte au milieu de 20 Noddis bruns sur la tonne de Saint Paul observé de 6h50 à son envol à 7h32.
-13/03/1993 : 3 individus (dont un immature) au milieu de 12 Noddis bruns. L’observation est interrompue à la suite d'un débarquement de pêcheurs à 7h 15.
-14/03/1993 : 2 individus adultes avec 46 Noddis bruns approchés à 5 mètres en Kayak de mer. L’envol des 2 oiseaux a lieu à 7h35 et à 7h41 (le premier en direction de Saint-Gilles, le 2ème plein Ouest, dans l'axe de la baie de Saint Paul).
-15/03/1993 : même observation de 2 individus entre 7hO0 et 7h20.
-19/04/1993 : 1 individu immature en compagnie de 59 Noddis bruns.
-22/04/1993 : 1 individu immature en vol en face du Cap de la Marianne et autour de la tonne mais sans se poser entre 7h20 et 7h 24.
-28/02/1994 : 1 individu immature sûrement le même que le 22 avril posé sur la tonne en compagnie de 5 Noddis bruns.
-08/03/1995 : 2 individus adultes et 1 petite sterne blanche indéterminée (pierregarin?) avec 18 Noddis bruns; envol des deux individus en direction de Saint Gilles après l'approche d'une barque de pêche à 7h23.
-10/04/1995 : 1 ind. adulte sur la tonne, au milieu de 17 Noddis bruns, s'envole à 7h42.

    Les observations de « sternes blanches » n'ont été que peu répertoriées auparavant. Ceci nous incite à relater d'autres observations d'espèces déjà observées dans les eaux réunionnaises : dans la Baie de Saint Paul, la Sterne de Dougall (2 individus le 16 janvier 1992) et la Sterne bridée (3 individus se suivent le 22 novembre 1991 et 8 individus le 25 novembre 1991) ; la Guifette moustac (3 individus le 18 avril 1992, au-dessus des bassins aquacoles de Savanah). Les observations de la Sterne de Saunders et de la Sterne huppée enrichissent l'avifaune locale de deux espèces migratrices tropicales non décrites jusqu'alors dans la bibliographie ornithologique de l'île de La Réunion. Les colonies de nidification les plus proches de notre île se trouvent à Madagascar.

Bibliographie

BARRE, N. et BARAU, A. 1982. Oiseaux de la Réunion. Imprimerie Arts graphiques modernes, St Denis, La Réunion, 1-196.

LANGRAND, O. 1990. Guide to the Birds of Madagascar. Yale University Press.

PENNY, M.J. 1974. The birds of Seychelles and the outlying islands. Collins Son, 1-160.

PROBST, J-M. 1995. Liste commentée des limicoles et des oiseaux marins migrateurs observés à l'île Maurice et plus particulièrement dans le lagon de Mahébourg. Bulletin Phaethon, 1 : 4-8.

Bulletin Phaethon, 1995, 1 : 14-17.


Résumé : Alors que j’étais « Warden » pendant un an (1989-1990) sur l’île aux Aigrettes, des petits groupes de "Bulbul orphée" (ou "Condé") ont été observés survolant le lagon entre l'Ile Maurice et cet îlot. Les détails de leur survol quotidien du bras de mer et de leur comportement étrange sont décrits ci-dessous.

Présentation de l'île aux Aigrettes

    Réserve naturelle de 25 hectares qui culmine à 7 mètres, l'Ile aux Aigrettes ressemble à une soucoupe verte posée sur l'eau. Le centre de l'Ile est couvert d'une forêt sèche presque intacte, avec de nombreuses espèces végétales indigènes et endémiques (Strahm, 1987). On y trouve principalement le fameux "Bois d'ébène Diospyros egrettarum associé aux orchidées épiphytes Oeniella aphrodites et les "Bois d'éponge" Gastonia cutisponga. Le pourtour de l'île est beaucoup plus dégradé du fait de feux anciens et des "coupeurs de bois" qui venaient autrefois de l'Ile Maurice faire leur provision de "bois feux" (1). On remarque une ceinture végétale impénétrable de Leucaena leucocephala  au Nord et des zones buissonnantes impénétrables de Flacourtia indica  au Sud.

    Du fait de la tranquillité de la réserve naturelle, les oiseaux sont particulièrement abondants et la densité des nids importante. Avec le Bulbul orphée Pycnonotus jocosus (oiseau le plus fréquent), on trouve d'autres espèces introduites :

- la tourterelle striée Geopelia striata,
- le Martin Acridotheres tristis,
- les deux tourterelles Streptopelia chinensis  et S. picturata,
- le Foudi Foudia madagascariensis,
- le Moineau Passer domesticus.

    Les autres introduits qui suivent sont plus rares (moins de 3 observations en 8 mois) :

- le tisserin ou Bellier Ploceus cucullatus  (1 observation le 18/7/89)
- le bengali ou bec rose Estrilda astrild (2 observations le 8/6 et le 10/6/89)

    D'autre part, certains oiseaux indigènes utilisent l'île comme reposoir ou comme zone d'alimentation. Les espèces indigènes non nicheuses présentes sont par ordre de fréquence de rencontre :

- le courlis corlieu Numenius phaeopus (espèce présente toute l'année !) a des comportements étonnants de "nicheur" dans la forêt sèche située à l'intérieur de l'île. Des démonstrations territoriales sont souvent observées par les ornithologues de passage (comm. pers. Carl Jones et obs. personnelles).

- le Héron vert Butorides striatus qui, au moment de la marée basse, pêche tout autour de l'île. Des démonstrations territoriales face aux Faucons relâchés laisse supposer un site de nidification probable sur la côte Est de l'île.

- le Faucon crécerelle Falco punctatus  (relâché sur l'île)

- la Roussette Pteropus niger  a été observée une fois, la nuit du 5/5/89 sur un Badamier Terminalia catappa.

    On peut signaler ici qu'au début du mois d'octobre, des plaintes caractéristiques de Puffin du Pacifique Puffinus pacificus ont été entendues, trois nuits de suite, au Sud Ouest de l'Ile (zone rocheuse avec certaines cavités potentielles pour sa nidification) mais sans qu'aucun terrier ou preuve de nidification n'aient été découvert (2). Le reste de l'avifaune indigène est constitué par des oiseaux migrateurs, des limicoles et des oiseaux marins de passage (Probst, en prép.).

Liaison quotidienne du Bulbul orphée entre l'île Maurice et l'île aux Aigrettes

    Le départ et l'envol du Condé, de l'îlot aux côtes de l'Ile Maurice, suivent un rituel bien marqué. Les oiseaux, très bruyants, se regroupent sur les buissons bordant les rochers surplombants de l'Ile aux Aigrettes. Un individu s'élève en l'air suivi de près par les autres et redescend aussitôt, un autre prend le relais, toujours suivi par les autres, s'avance un peu au-dessus de la mer, puis le groupe retourne au point de départ. A chaque observation de ce phénomène quotidien, on peut retenir le nombre élevé des tentatives et les cris plus nombreux qu'à l'ordinaire (car le Condé crie dans de nombreuses occasions). Une fois le départ réellement pris, ils volent rapidement en vol compact jusqu'au rivage en face, à une hauteur estimée à environ trente mètres au-dessus de l'eau.

Observations de vols singuliers

    Le condé est observé en vol surplace, soit contre le vent, soit en l'air à côté d’une toile d’araignée qu’il pique au milieu de sa toile, ou encore lorsqu’il pique un fruit mûr.

    Lorsqu'il repère un fruit appétissant, par exemple la papaye Carica papaya, il vole sur place en battant très vite des ailes et creuse, ainsi suspendu dans le vide, la partie mûre du dessous (plus de 10 observations).

    Une observation de capture de Phalantha phalantha, un lépidoptère introduit très fréquent sur l'île, révèle un autre vol très particulier. S'adaptant à la stratégie de fuite du papillon qui tente d'abord une brusque montée verticale pour piquer ensuite vers le sol, le Condé accompagne le papillon dans sa montée (peut être pour l'isoler), puis le capture dans sa descente.

Observation et discussion autour d'un comportement inexpliqué

    Alors que de l'île aux Aigrettes, j'inspecte la côte mauricienne avec mes jumelles, un groupe formé d'une vingtaine d'oiseaux attire mon attention. Ce sont des Bulbul orphée qui semblent avoir quelques difficultés à voler contre le vent. Ils viennent de la pointe d‘Esny de l'île Maurice et se dirigent droit sur l'Ile aux Aigrettes. Quelques individus du groupe font des remontées désordonnées suivies de vol surplace comme s'il se sentent en danger et évaluent la distance pour rejoindre la côte. Le vent paraît les contrarier, mais petit à petit, ils reprennent leur vol dans ma direction. Quelques centaines de mètres plus loin, nouveau rassemblement vertical "en chandelle" et nouvelle progression vers l'île. Considérant la perte d'énergie importante au moment de ces mouvements désespérés, je m'attends à tout moment à l'abandon des individus les plus faibles physiquement. Cependant, les premiers oiseaux arrivent dans la zone abritée de l'île aux Aigrettes. Apparemment très fatigués, ils se posent sur les rochers littoraux. Le reste de la troupe suit quelques dizaines de mètres plus loin et je m'apprête intérieurement à les féliciter de tant de courage quand soudain : stupeur ! Un individu, puis deux, trois, quatre et finalement cinq se laissent "stupidement" tomber dans la mer !!! Ils sont tous sans exception dans la zone abritée, sans vague à une vingtaine de mètres à peine de la côte. Ils ne semblent nullement effrayés de leur situation (aucune tentative de s'échapper de l'eau). Ils paraissent au contraire se reposer pleinement. Voir ainsi ces oiseaux terrestres posés sur l'eau comme des canards est un spectacle des plus étranges.

Pourquoi ont-ils décidé de s'arrêter si près du but ?

    Je ne suis pas au bout de mes surprises. Alors qu'ils dérivent doucement en raison d'un courant lagunaire autour de l'île, un oiseau décolle de l'eau verticalement, avec une grande facilité ! Et les autres suivent, chacun à leur rythme. Tous sortent de l’eau en trois coups d'aile, avec la même aisance ! J'ai pu, par la suite, observer trois fois encore ce comportement, dont une fois en compagnie de Carl Jones. Les oiseaux venaient du même endroit et le schéma général était sensiblement le même. La répétition des observations montre que les bulbuls se posent délibérément sur l'eau, mais aucune explication n'a pu être apportée. En d'autres occasions, j'ai pu noter trois autres espèces d'oiseaux terrestres tombés dans l'eau (3) et retrouvés flottant autour de l'Ile (tous des juvéniles) mais qui n'arrivaient plus à s’envoler :

-Streptopelia chinensis  (2 ind.)
-Geopelia striata  (1 ind.)
-Falco punctatus    (1 ind.)

Conclusion

    L'abondance du Bulbul orphée à l'Ile aux Aigrettes ne s'explique pas simplement par la tranquillité du site, puisqu'au Domaine du Chasseur, situé dans le Sud de Maurice, des individus sont devenus presque apprivoisés et se servent derrière le bar des touristes. La familiarité de ces individus est telle qu'ils s'approchent à une distance d'environ 3 mètres (quelquefois plus près, d'après le personnel).

    Sur l'île, la fructification des "Prunes malgaches" Flacourtia indica  et d'autres espèces végétales fruitières indigènes et introduites sont un attrait majeur favorisant son abondance. Étant donné ses capacités de vol, il est à craindre que les îlots réserves au Nord de Maurice ne soient, dans le futur, également colonisés par cette espèce.

    Nous n'avons que peu de renseignements sur son régime alimentaire. D'après les ouvrages disponibles à Maurice ou à La Réunion, il serait omnivore et consommerait principalement des fruits, des graines, des insectes et pillerait quelquefois même, les couvées des nids (Barré & Barau, 1982, Michel, 1986).

    A l'avenir, il serait intéressant de noter plus précisément les variétés et les quantités de baies ou de fruits consommés par cette espèce tout au long de l'année. Ceci permettrait de cerner son impact sur les cultures fruitières comme sur l'environnement.

Bibliographie

BARRE, N. & BARAU, A. 1982. Les oiseaux de La Réunion, St Denis, 1-196.

MICHEL, C. 1986. Birds of Mauritius. Ed. Océan Indien, 1-46.

PROBST, J-M. 1995. Liste commentée des limicoles et oiseaux marins migrateurs observés à l’île Maurice et plus particulièrement dans le Lagon de Mahébourg. Bulletin Phaethon, 1 : 4-8.

STRAHM, W. 1987. The native flora of "Ile aux Aigrettes". Rep. int. Mauritius Wildlife Appeal Fund.


Notes de bas de page

(1) Aujourd’hui encore, dans la plupart des cases du littoral du lagon de Mahébourg, la cuisine se fait traditionnellement au feu de bois et le “Bois d’ébène“ est apprécié car étant dur, il brûle plus longtemps.

(2) La plupart du temps, les chants plaintifs du Puffin du Pacifique sont émis à terre, il est donc possible que cette espèce niche dans les trous rocheux de calcarénite. Il peut s’agir également d’une tentative d’installation. D’après le gardien “Michel“ : « il y avait autrefois des puffins de cette espèce sur les îlots du lagon de Mahébourg, mais depuis, ils ont été tous mangés » (sic !)

(3) La situation est ici différente puisque, au contraire du Bulbul orphée qui se laisse "tomber" dans l'eau, ailes écartées, il s'agissait probablement d'oiseaux intoxiqués avec les produits herbicides testés pendant un an contre les souches de pestes végétales (Flacourtia indica et Leucaena leucocephala)

Bulletin Phaethon, 25 : 29-36.


 



Résumé : Suite à l’introduction de la couleuvre loup Lycodon aulicus sur l’île de La Réunion, nous tentons de montrer l’impact négatif du colubridae sur deux autres espèces de l’herpétofaune insulaire.
Mots clés : Lycodon aulicus ; Phelsuma inexpectata ; Cryptoblepharus boutonii ; introduction ; prédation ; La Réunion ; pholidose ; coloration.

Summary : Following the introduction of the Wolf snake Lycodon aulicus on Reunion Island, we present here its negative impact the colubride of two insulars species herpetology.
Key words : Lycodon aulicus ; Phelsuma inexpectata ; Cryptoblepharus boutonii ; Introduction ; Predation ; Reunion Island ; Pholydose ; Coloration.

Introduction

    La Couleuvre-loup indienne, appelée « couleuv’miel » en créole, Lycodon aulicus, est présente sur l’île de La Réunion depuis plus de 160 ans (Bour & Moutou, 1982 ; Moutou, 1983 ; Cheke, 1987). Les travaux de Benedetto, Lanza (1999) sur Lycodon, tenteront à considérer l’espèce aulicus comme mono-spécifique. Ce genre comprend 24 autres espèces à travers le monde (Lanza, 1999). Le genre Lycodon Boié, 1826, a été placé dans la sous famille des Colubrinae par Smith  (1943) puis par Mc-Dowell  (1987). Cependant, il est aussi quelquefois classé dans la sous-famille des Lycodontinae par Obst et al. (1984) et par Dowling & Duellman (1978).

    La première mention de cette couleuvre est attribuée à Rousseau qui a visité l’île en 1839 et l’a trouvée commune (Cheke & Hume, in press). Ce Colubridae a donc probablement été introduit aux alentours des années 1830 sur l’île de La Réunion. Aujourd’hui, Lycodon aulicus est assez bien réparti autour de l’île de La Réunion. On peut le rencontrer de 0 à 1100 mètres d’altitude (Probst & Deso, en préparation). Anthropophile, ce serpent affectionne les habitations, mais aussi les interstices comprimés des végétaux (par exemple les feuilles engainantes des Pandanus sp, des Cocotiers, de divers Palmiers, des Bananiers, etc. (obs. pers). Cette espèce présente des mœurs nocturnes et discrètes. Il se nourrit essentiellement de petits sauriens et occasionnellement de petits rongeurs (Klemmer, 1970 ; obs. pers.).

    Les assemblages de reptiles introduits sur les îles engendrent fréquemment des impacts catastrophiques sur les espèces endémiques et indigènes (Case et al., 1991 ; Rodda & Fritts, 1992 ; Jones, 1993 ; Matyot, 2004). Souvent leur incidence est rapide, surtout quand il s’agit d’espèces aux mœurs plus ou moins similaires. Citons le cas préoccupant des Nactus. sp. (Gekkonidae) présents sur les îlots satellites mauriciens, dont les populations sont aujourd’hui réduites au seuil critique. Cette régression est en grande partie induite par un gecko exotique : Hemidactylus frenatus (Cole et al., 2005). Lycodon aulicus, qui est introduit dans de nombreuses îles océaniques, est bien connu pour son impact négatif sur les reptiles insulaires (Harris, 2000 ; Rodda et al., 2002 ; Dunlop et al., 2005 ; Cogger, 2006).

    En comparant notre situation à celle des autres îles, la présence de ce serpent sur l’île de La Réunion nous conduit à s’interroger sur l’ampleur de l’impact des prédations qu’il entraîne. Selon Lever (2003), l’introduction du Lycodon aulicus dans l’archipel des Mascareignes aurait eu un rôle important dans la disparition du Scinque de Bojer, Gongylomorphus bojerii. A La Réunion, les espèces remarquables consommées par Lycodon aulicus sont essentiellement le Gecko vert de Manapany, Phelsuma inexpectata, le Scinque de Bouton, Cryptoblepharus boutonii et dans une moindre mesure le Gecko vert des forêts, Phelsuma borbonica.

Coloration, morphologie et pholidose

    Sur l’île de la Réunion, ce Lycodon est impossible à confondre avec le deuxième serpent introduit Ramphotyphlops braminus qui est de type fouisseur et vermiforme. En similitude au reste de son aire de répartition L. aulicus  possède une coloration de fond, marron foncé à marron clair. Il est toujours muni de plusieurs barres transversales allant du blanc pur au jaune pâle. Des femelles présentent un paterne de fond plus clair. Les adultes mesurent généralement entre 50 et 60 cm. Signalons un mâle de 74cm (G.D) et une femelle de 63cm (J.M.P) photographiés. Le Lycodon aulicus comporte une pholidose  caractéristique. Nous donnons ci-après notre analyse de l’écaillure des L. aulicus à La Réunion. 

    Il est muni d’une écaillure dorsale lisse (non carénée) et possède deux plaques pariétales qui s’arrondissent dans leurs parties extérieures ; on distingue une petite occipitale sub-triangulaire ; l’écaille frontale est plus longue que large et en forme de cloche ; les plaques supraoculaires sont de petites tailles et plus ou moins triangulaires ; les préfrontales larges, redescendent en région loréale ; il possède une grande écaille loréale de chaque côté ; les deux internasales sont en contact avec les écailles loréales et nasales ; les nasales sont petites, concaves et divisées entre la cavité respiratoire ; il possède deux postoculaires  dont la supérieure touche la pariétale ; l’écaille préoculaire (parfois segmentée) est en contact avec l’écaille loréale, la supraoculaire, et la préfrontale (parfois avec la frontale) ; on observe 9 supra-labiales (mêlée d’une coloration de brun et de blanc) dont les quatrièmes et cinquièmes sont en contact avec l’œil. La plaque préanale est divisée. On distingue deux écailles tympaniques dans la zone temporale. Nous comptabilisons à mi-corps 17 rangs d’écailles pour la face dorsale.

Listes des prédateurs introduits de reptiles

    Des animaux introduits, souvent envahissants, sont, suspectés de prédation à La Réunion. Une liste des espèces prédatrices de petits reptiles a été relevée à travers la littérature  :

    Au rang des mammifères : Les rats Rattus rattus et Rattus norvegicus (Delaugerre, 1980 ; Cheke, 1987 ; Cheylan & Grillet, 2004 ; Bell, 2002), la Musaraigne musquée Suncus murinus (Fretey, 1986 ; Varnham et al., 2002 ; Dunlop et al., 2005) et le Tenrec ou Tangue Tenrec ecaudatus (Petr, 2004).

    Au niveau des oiseaux : Le Bulbul orphée, Pycnonotus jocosus, le Martin triste, Acridotheres tristis (obs. pers)  et le Tisserin gendarme, Ploceus cucullatus (Payet & Abhaya, 1997). A noter également la prédation des coqs et des poules souvent élevés en semi captivité qui « nettoient » littéralement le terrain qu’ils fréquentent.

    Au niveau des reptiles : l’Agame arlequin, Calotes versicolor et l’Agame des colons Agama agama (Probst, 1997 ; Permalnaick et al., 1993 ; Diong, 1994 a-b ; Sharma, 1991 a-b ; Mauremootoo et al., 2003 ; Dhindsa et al., 1983 ; Bonorris & Ball, 1955).

    Au niveau des amphibiens : le Crapaud guttural, Bufo gutturalis (com. pers. Carl Jones)

    Au niveau des arthropodes : Les fourmis sont des prédatrices d’œufs et jeunes reptiles (Delaugerre, 1980 ; Paulo, 1988), la Fourmi de feu Solenopsis geminata introduite à La Réunion en est une prédatrice redoutable (Blard, 2006, Turpin, 2002 & obs. pers) ; les grands arthropodes omnivores Scolopendra morsistans et Scolopendra alternans, sans oublier la grande Mante religieuse, Mantis religiosa (Guillermet, 2007 ; Petr, 2004).

Observations de terrain

    Des prospections crépusculaires et nocturnes ont été effectuées dans le sud-ouest de l’île. Des observations de maraudes alimentaires et de reproduction du Lycodon aulicus ont été constatées dans l’habitat du Phelsuma inexpectata et du Cryptoblepharus boutonii.

    En 1998, derrière le lycée agricole de la ville de St Joseph, l’un d’entre nous (G.D) a observé de nuit un Lycodon aulicus en recherche alimentaire dans les racines de Pandanus utilis. L’observation s’est déroulée en bordure de falaise littorale où une petite population de Phelsuma inexpectata est établie.[Données WGS84 /degrés h dd°mm’ss : 21°23’04 Lat et 55°36’20 Long].

    Le 24/06/2001, en fin de journée à Petite-île et lors d’études menées par l’Association Nature et Patrimoine, un couple de Lycodon aulicus est observé. Les deux sujets sont en reproduction dans des fissures de rochers situées à quelques mètres de la mer (obs. pers). Signalons que les deux parties inférieures des corps entrelacés des Lycodon étaient étonnamment étalées au soleil (insolation). Un peu plus haut, entre un champ de canne à sucre et une falaise près du Cap du Fil, un individu a été observé et deux mues prélevées dans le tronc d’un Filao mort Casuarina equisetifolia. [la localité précise de cette station ne peut être donnée ici en raison de la rareté extrême d’une espèce au bord de l’extinction]. Cette localité abrite Phelsuma inexpectata (Bour et al., 1995 ; Duguet, 2006), mais aussi Cryptoblepharus boutonii, une espèce redécouverte récemment (Honsterette & Probst, 1999 ; Probst & Deso, 2001-a).

    Au cours de l’année 1999, dans la ville du Tampon, par temps couvert, un sub-adulte de L. aulicus est remarqué poursuivant un jeune Phelsuma inexpectata. En fin de journée, ce Lycodon est observé tout au long de sa maraude alimentaire (obs. G.D.). Suite à l’inspection d’un tube métallique par ce dernier, une fuite rapide d’un jeune P. inexpectata en résulte. La poursuite du Lycodon fut immédiate. Cependant la couleuvre sera capturée et déplacée volontairement avant toute possibilité de capture d’un de ces geckos endémiques. [Données WGS84 /degrés h dd°mm’ss : 21°16’04 Lat et 55°30’49 Long].

Discussion, Conclusion

    Du point de vue alimentaire les observations réunionnaises semblent essentiellement se rapporter à la capture de geckos nocturnes. Les Lycodon juvéniles se nourrissent de geckos juvéniles mais aussi, fait surprenant, de queue de gecko adulte qu’ils obtiennent en saisissant vigoureusement l’intéressé. Plus rarement les Lycodon adultes se nourrissent parfois de jeunes agames et pour les plus grands individus, de souriceaux. Les Gekkonidae concernés sont Hemidactylus frenatus, H. brooki, Gehyra mutilata (Girard, 1997 ; Guillermet, com. pers.).

    La chasse de cet ophidien nocturne sur des geckos endémiques diurnes est fortement suspectée. A Manapany, lors d’une prospection axée sur la recherche de L. aulicus au crépuscule, nous avons observé un Phelsuma inexpectata immobile entre les feuilles de Vacoa. Notre approche et l’écartement des feuilles n’ont semble t’il aucunement dérangé le gecko. On peut aisément imaginer la situation suivante : de nuit cette couleuvre, également arboricole, peut facilement capturer des geckos diurnes qui sont en repos nocturne. Aucune activité de ce gecko n’a été notée au-delà des 22H30 (Deso, 2001, 2007).

    L’existence du Lycodon aulicus sur l’île Maurice, est aussi considérée comme néfaste pour les Scincidae en premier et pour les autres petits lézards insulaires ensuite (Cheke & Hume, in press). Le serpent fait même l’objet d’un programme d’éradication sur l’île aux Aigrettes (Rodda et al., 2002). En parallèle au programme d’expulsion du serpent Boiga irregularis introduit sur l’île de Guam (Micronésie, Mariannes), un système de piégeage presque similaire, mais adapté pour L. aulicus est en cours d’étude par ces experts.

    N’omettons pas de mentionner la description de plusieurs cas de prédation de Lycodon capucinus (introduit sur l’île de Christmas et anciennement considéré comme sous espèce de L. aulicus (Smith, 1988 ; Fritts, 1993) ou comme espèce à part entière (Taylor, 1965 ; David & Vogel, 1996) sur le scinque Cryptoblepharus egeriae endémique de cette île. Trois de ces Scincidae insulaires sont décrits comme étant efficacement capturés et dévorés prestement par ce Lycodon (Fritts, 1993). La présence du L. aulicus non loin d’une petite population de Cryptoblepharus boutonii sur l’île de La Réunion, peut laisser présager une prédation similaire par ce Colubridae.

    Il apparaît clairement, que l’introduction de Lycodon aulicus pose des problèmes pour l’ensemble de l’herpétofaune autochtone de l’île de La Réunion. Afin d’assurer une meilleure protection des reptiles insulaires endémiques, nous pouvons suivre dans un avenir proche les mêmes techniques de piégeage proposées par nos confrères anglo-saxons.

Perspectives

    Toutefois, nous sommes plus réservés sur le fait qu’il soit possible d’éradiquer cette couleuvre d’une zone comme Manapany les bains.

    Cependant des pièges judicieusement placés et fréquemment relevés là où se rencontrent les plus fortes densités de Phelsuma inexpectata (et dans les micro-populations de Cryptoblepharus boutonii) serait plus que souhaitable et bénéfique au maintient du Gekkonidae endémique et du Scincidae autochtone. Pour P. inexpectata, des poteaux nichoirs (anti-prédateurs) confectionné par l’association Nature et Patrimoine pourraient être mis en place (Probst & Deso, 2001b).

    N’oublions pas que ces derniers sont menacés d’une extinction si aucune mesure de conservation n’est prise rapidement. Suite à l’apparition d’un phénomène imprévu comme l’épidémie récente de Chikungunya, la démoustication aux insecticides chimiques semble bien avoir touché des populations reptiliennes urbaines.

Remerciements

    Pour la relecture avisée, nous tenons à remercier le Dr Yvan Ineich du Muséum d’Histoire Naturel de Paris ; Anthony Cheke, Naturaliste spécialisé de la zone afro-malgache et Charles Pierre Blanc, Professeur émérite au Laboratoire de Zoogéographie Université Montpellier 3.

Références bibliographiques citées

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Jean-Michel Probst* & Agnès Turpin*

*Nature & Patrimoine, 2 Allée Mangaron, Dos d’Ane, 97419 La Possession

    La liste des amphibiens et des reptiles présentée ci-après tente de faire la synthèse de toutes les espèces observées depuis 1950 jusqu’à ce jour, y compris les espèces migratrices (tortues marines) relevées dans les eaux territoriales de La Réunion (Bour & Moutou, 1982 ; Moutou, 1983 ; Probst, à paraître). Les espèces sont classées suivant la division taxonomique suivie par Glaw & Vences (1992). Après la mention de l’ordre et de la famille, le nom réunionnais ou, s’il n’existe pas, le nom français de l’espèce est suivi de son nom latin puis, dans deux colonnes, un code indique sa distribution et son statut. La légende utilisée pour les deux colonnes est présentée ci-dessous :

    1ère colonne : statut
    E    espèce éteinte depuis 1950
    V    espèce égarée
    TR    espèce très rare ou accidentelle
    R    espèce rare
    O    espèce occasionnelle observée chaque année mais irrégulièrement
    C    espèce commune
    A    espèce abondante
   
    2ème colonne : distribution
    *    espèce nicheuse endémique de La Réunion
    **    sous-espèce nicheuse endémique de La Réunion
    N    espèce nicheuse indigène
    I    espèce nicheuse introduite ou relâchée de la captivité
    M    espèce migratrice

    En cas d’observations nouvelles ou si vous avez des photographies de reptiles, nous vous invitons vivement à écrire vos commentaires ou suggestions aux auteurs.

Classe des AMPHIBIENS

ORDRE DES ANOURES

FAMILLE DES CRAPAUD - BUFONIDAE
Crapaud guttural     Bufo gutturalis      C    I



FAMILLE DES GRENOUILLES - RANIDAE
Grenouille des Mascareignes    Ptychadena mascareniensis      C    I



Classe des REPTILES

ORDRE DES CHELONIENS

FAMILLE DES TORTUES MARINES - CHELONIDAE
Tortue franche ou Tortue verte    Chelonia mydas      TR    N
Tortue imbriquée  Eretmochelys imbricata    R    M
Tortue Caouane  Caretta caretta    ?    M
Tortue luth     Dermochelys coriacea    TR    M

FAMILLE DES TORTUES D’EAU DOUCE - EMYDIDAE
Tortue de Floride    Trachemys scripta      R    I

ORDRE DES SQUAMATES

FAMILLE DES AGAMES - AGAMIDAE
Agame arlequin    Calotes versicolor      C    I




FAMILLE DES CAMELEONS - CHAMAELEONTIDAE
Endormi     Chamaeleo pardalis      O    I

FAMILLE DES GECKOS - GEKKONIDAE
Lézard blanc    Gehyra mutilata      C    I
Margouillat des maisons    Hemidactylus frenatus      C    I
Margouillat des jardins    Hemidactylus (sic mabouia) brookii      C    I
Margouillat à queue jaune    Hemiphyllodactylus typus    O    I
Grand lézard vert géant malgache   Phelsuma madagascariensis      R    I



Lézard vert poussière d'or   Phelsuma laticauda     R    I
Lézard vert à bandes    Phelsuma lineata    TR     I
Lézard vert de Maurice    Phelsuma cepediana      TR    I
Lézard vert des forêts    Phelsuma borbonica      R    E


Lézard vert de Manapany    Phelsuma inexpectata      TR     E



FAMILLE DES COULEUVRES DE TERRE - TYPHLOPIDAE
Couleuvre de terre    Ramphotyphlops braminus     C    I

FAMILLE DES COULEUVRES - COLUBRIDAE
Couleuvre loup    Lycodon aulicus    O    I




    Signalons que la Tortue verte est ici considérée comme très rare et non éteinte en raison de deux tentatives de ponte dans le Sud et l’Ouest de La Réunion. Mis à part l’observation par des plongeurs de la Tortue Caouane (observation à confirmer par des photographies), nous sommes heureux de présenter 2 espèces de reptiles nouvelles qui n’avaient jamais été publiées auparavant. Il s’agit de la Tortue luth  et du Grand lézard vert malgache  (Probst, à paraître).