DESO, G. & PROBST, J.M. 2007. Lycodon aulicus Linnaeus, 1758 et son impact sur lherpétofaune insulaire à La Réunion (Ophidia : Colubridae : Lycodontinae). Bull. Phaethon, 25 : 29-36.
Bulletin Phaethon, 25 : 29-36.
Résumé : Suite à l’introduction de la couleuvre loup Lycodon aulicus sur l’île de La Réunion, nous tentons de montrer l’impact négatif du colubridae sur deux autres espèces de l’herpétofaune insulaire.
Mots clés : Lycodon aulicus ; Phelsuma inexpectata ; Cryptoblepharus boutonii ; introduction ; prédation ; La Réunion ; pholidose ; coloration.
Summary : Following the introduction of the Wolf snake Lycodon aulicus on Reunion Island, we present here its negative impact the colubride of two insulars species herpetology.
Key words : Lycodon aulicus ; Phelsuma inexpectata ; Cryptoblepharus boutonii ; Introduction ; Predation ; Reunion Island ; Pholydose ; Coloration.
Introduction
La Couleuvre-loup indienne, appelée « couleuv’miel » en créole, Lycodon aulicus, est présente sur l’île de La Réunion depuis plus de 160 ans (Bour & Moutou, 1982 ; Moutou, 1983 ; Cheke, 1987). Les travaux de Benedetto, Lanza (1999) sur Lycodon, tenteront à considérer l’espèce aulicus comme mono-spécifique. Ce genre comprend 24 autres espèces à travers le monde (Lanza, 1999). Le genre Lycodon Boié, 1826, a été placé dans la sous famille des Colubrinae par Smith (1943) puis par Mc-Dowell (1987). Cependant, il est aussi quelquefois classé dans la sous-famille des Lycodontinae par Obst et al. (1984) et par Dowling & Duellman (1978).
La première mention de cette couleuvre est attribuée à Rousseau qui a visité l’île en 1839 et l’a trouvée commune (Cheke & Hume, in press). Ce Colubridae a donc probablement été introduit aux alentours des années 1830 sur l’île de La Réunion. Aujourd’hui, Lycodon aulicus est assez bien réparti autour de l’île de La Réunion. On peut le rencontrer de 0 à 1100 mètres d’altitude (Probst & Deso, en préparation). Anthropophile, ce serpent affectionne les habitations, mais aussi les interstices comprimés des végétaux (par exemple les feuilles engainantes des Pandanus sp, des Cocotiers, de divers Palmiers, des Bananiers, etc. (obs. pers). Cette espèce présente des mœurs nocturnes et discrètes. Il se nourrit essentiellement de petits sauriens et occasionnellement de petits rongeurs (Klemmer, 1970 ; obs. pers.).
Les assemblages de reptiles introduits sur les îles engendrent fréquemment des impacts catastrophiques sur les espèces endémiques et indigènes (Case et al., 1991 ; Rodda & Fritts, 1992 ; Jones, 1993 ; Matyot, 2004). Souvent leur incidence est rapide, surtout quand il s’agit d’espèces aux mœurs plus ou moins similaires. Citons le cas préoccupant des Nactus. sp. (Gekkonidae) présents sur les îlots satellites mauriciens, dont les populations sont aujourd’hui réduites au seuil critique. Cette régression est en grande partie induite par un gecko exotique : Hemidactylus frenatus (Cole et al., 2005). Lycodon aulicus, qui est introduit dans de nombreuses îles océaniques, est bien connu pour son impact négatif sur les reptiles insulaires (Harris, 2000 ; Rodda et al., 2002 ; Dunlop et al., 2005 ; Cogger, 2006).
En comparant notre situation à celle des autres îles, la présence de ce serpent sur l’île de La Réunion nous conduit à s’interroger sur l’ampleur de l’impact des prédations qu’il entraîne. Selon Lever (2003), l’introduction du Lycodon aulicus dans l’archipel des Mascareignes aurait eu un rôle important dans la disparition du Scinque de Bojer, Gongylomorphus bojerii. A La Réunion, les espèces remarquables consommées par Lycodon aulicus sont essentiellement le Gecko vert de Manapany, Phelsuma inexpectata, le Scinque de Bouton, Cryptoblepharus boutonii et dans une moindre mesure le Gecko vert des forêts, Phelsuma borbonica.
Coloration, morphologie et pholidose
Sur l’île de la Réunion, ce Lycodon est impossible à confondre avec le deuxième serpent introduit Ramphotyphlops braminus qui est de type fouisseur et vermiforme. En similitude au reste de son aire de répartition L. aulicus possède une coloration de fond, marron foncé à marron clair. Il est toujours muni de plusieurs barres transversales allant du blanc pur au jaune pâle. Des femelles présentent un paterne de fond plus clair. Les adultes mesurent généralement entre 50 et 60 cm. Signalons un mâle de 74cm (G.D) et une femelle de 63cm (J.M.P) photographiés. Le Lycodon aulicus comporte une pholidose caractéristique. Nous donnons ci-après notre analyse de l’écaillure des L. aulicus à La Réunion.
Il est muni d’une écaillure dorsale lisse (non carénée) et possède deux plaques pariétales qui s’arrondissent dans leurs parties extérieures ; on distingue une petite occipitale sub-triangulaire ; l’écaille frontale est plus longue que large et en forme de cloche ; les plaques supraoculaires sont de petites tailles et plus ou moins triangulaires ; les préfrontales larges, redescendent en région loréale ; il possède une grande écaille loréale de chaque côté ; les deux internasales sont en contact avec les écailles loréales et nasales ; les nasales sont petites, concaves et divisées entre la cavité respiratoire ; il possède deux postoculaires dont la supérieure touche la pariétale ; l’écaille préoculaire (parfois segmentée) est en contact avec l’écaille loréale, la supraoculaire, et la préfrontale (parfois avec la frontale) ; on observe 9 supra-labiales (mêlée d’une coloration de brun et de blanc) dont les quatrièmes et cinquièmes sont en contact avec l’œil. La plaque préanale est divisée. On distingue deux écailles tympaniques dans la zone temporale. Nous comptabilisons à mi-corps 17 rangs d’écailles pour la face dorsale.
Listes des prédateurs introduits de reptiles
Des animaux introduits, souvent envahissants, sont, suspectés de prédation à La Réunion. Une liste des espèces prédatrices de petits reptiles a été relevée à travers la littérature :
Au rang des mammifères : Les rats Rattus rattus et Rattus norvegicus (Delaugerre, 1980 ; Cheke, 1987 ; Cheylan & Grillet, 2004 ; Bell, 2002), la Musaraigne musquée Suncus murinus (Fretey, 1986 ; Varnham et al., 2002 ; Dunlop et al., 2005) et le Tenrec ou Tangue Tenrec ecaudatus (Petr, 2004).
Au niveau des oiseaux : Le Bulbul orphée, Pycnonotus jocosus, le Martin triste, Acridotheres tristis (obs. pers) et le Tisserin gendarme, Ploceus cucullatus (Payet & Abhaya, 1997). A noter également la prédation des coqs et des poules souvent élevés en semi captivité qui « nettoient » littéralement le terrain qu’ils fréquentent.
Au niveau des reptiles : l’Agame arlequin, Calotes versicolor et l’Agame des colons Agama agama (Probst, 1997 ; Permalnaick et al., 1993 ; Diong, 1994 a-b ; Sharma, 1991 a-b ; Mauremootoo et al., 2003 ; Dhindsa et al., 1983 ; Bonorris & Ball, 1955).
Au niveau des amphibiens : le Crapaud guttural, Bufo gutturalis (com. pers. Carl Jones)
Au niveau des arthropodes : Les fourmis sont des prédatrices d’œufs et jeunes reptiles (Delaugerre, 1980 ; Paulo, 1988), la Fourmi de feu Solenopsis geminata introduite à La Réunion en est une prédatrice redoutable (Blard, 2006, Turpin, 2002 & obs. pers) ; les grands arthropodes omnivores Scolopendra morsistans et Scolopendra alternans, sans oublier la grande Mante religieuse, Mantis religiosa (Guillermet, 2007 ; Petr, 2004).
Observations de terrain
Des prospections crépusculaires et nocturnes ont été effectuées dans le sud-ouest de l’île. Des observations de maraudes alimentaires et de reproduction du Lycodon aulicus ont été constatées dans l’habitat du Phelsuma inexpectata et du Cryptoblepharus boutonii.
En 1998, derrière le lycée agricole de la ville de St Joseph, l’un d’entre nous (G.D) a observé de nuit un Lycodon aulicus en recherche alimentaire dans les racines de Pandanus utilis. L’observation s’est déroulée en bordure de falaise littorale où une petite population de Phelsuma inexpectata est établie.[Données WGS84 /degrés h dd°mm’ss : 21°23’04 Lat et 55°36’20 Long].
Le 24/06/2001, en fin de journée à Petite-île et lors d’études menées par l’Association Nature et Patrimoine, un couple de Lycodon aulicus est observé. Les deux sujets sont en reproduction dans des fissures de rochers situées à quelques mètres de la mer (obs. pers). Signalons que les deux parties inférieures des corps entrelacés des Lycodon étaient étonnamment étalées au soleil (insolation). Un peu plus haut, entre un champ de canne à sucre et une falaise près du Cap du Fil, un individu a été observé et deux mues prélevées dans le tronc d’un Filao mort Casuarina equisetifolia. [la localité précise de cette station ne peut être donnée ici en raison de la rareté extrême d’une espèce au bord de l’extinction]. Cette localité abrite Phelsuma inexpectata (Bour et al., 1995 ; Duguet, 2006), mais aussi Cryptoblepharus boutonii, une espèce redécouverte récemment (Honsterette & Probst, 1999 ; Probst & Deso, 2001-a).
Au cours de l’année 1999, dans la ville du Tampon, par temps couvert, un sub-adulte de L. aulicus est remarqué poursuivant un jeune Phelsuma inexpectata. En fin de journée, ce Lycodon est observé tout au long de sa maraude alimentaire (obs. G.D.). Suite à l’inspection d’un tube métallique par ce dernier, une fuite rapide d’un jeune P. inexpectata en résulte. La poursuite du Lycodon fut immédiate. Cependant la couleuvre sera capturée et déplacée volontairement avant toute possibilité de capture d’un de ces geckos endémiques. [Données WGS84 /degrés h dd°mm’ss : 21°16’04 Lat et 55°30’49 Long].
Discussion, Conclusion
Du point de vue alimentaire les observations réunionnaises semblent essentiellement se rapporter à la capture de geckos nocturnes. Les Lycodon juvéniles se nourrissent de geckos juvéniles mais aussi, fait surprenant, de queue de gecko adulte qu’ils obtiennent en saisissant vigoureusement l’intéressé. Plus rarement les Lycodon adultes se nourrissent parfois de jeunes agames et pour les plus grands individus, de souriceaux. Les Gekkonidae concernés sont Hemidactylus frenatus, H. brooki, Gehyra mutilata (Girard, 1997 ; Guillermet, com. pers.).
La chasse de cet ophidien nocturne sur des geckos endémiques diurnes est fortement suspectée. A Manapany, lors d’une prospection axée sur la recherche de L. aulicus au crépuscule, nous avons observé un Phelsuma inexpectata immobile entre les feuilles de Vacoa. Notre approche et l’écartement des feuilles n’ont semble t’il aucunement dérangé le gecko. On peut aisément imaginer la situation suivante : de nuit cette couleuvre, également arboricole, peut facilement capturer des geckos diurnes qui sont en repos nocturne. Aucune activité de ce gecko n’a été notée au-delà des 22H30 (Deso, 2001, 2007).
L’existence du Lycodon aulicus sur l’île Maurice, est aussi considérée comme néfaste pour les Scincidae en premier et pour les autres petits lézards insulaires ensuite (Cheke & Hume, in press). Le serpent fait même l’objet d’un programme d’éradication sur l’île aux Aigrettes (Rodda et al., 2002). En parallèle au programme d’expulsion du serpent Boiga irregularis introduit sur l’île de Guam (Micronésie, Mariannes), un système de piégeage presque similaire, mais adapté pour L. aulicus est en cours d’étude par ces experts.
N’omettons pas de mentionner la description de plusieurs cas de prédation de Lycodon capucinus (introduit sur l’île de Christmas et anciennement considéré comme sous espèce de L. aulicus (Smith, 1988 ; Fritts, 1993) ou comme espèce à part entière (Taylor, 1965 ; David & Vogel, 1996) sur le scinque Cryptoblepharus egeriae endémique de cette île. Trois de ces Scincidae insulaires sont décrits comme étant efficacement capturés et dévorés prestement par ce Lycodon (Fritts, 1993). La présence du L. aulicus non loin d’une petite population de Cryptoblepharus boutonii sur l’île de La Réunion, peut laisser présager une prédation similaire par ce Colubridae.
Il apparaît clairement, que l’introduction de Lycodon aulicus pose des problèmes pour l’ensemble de l’herpétofaune autochtone de l’île de La Réunion. Afin d’assurer une meilleure protection des reptiles insulaires endémiques, nous pouvons suivre dans un avenir proche les mêmes techniques de piégeage proposées par nos confrères anglo-saxons.
Perspectives
Toutefois, nous sommes plus réservés sur le fait qu’il soit possible d’éradiquer cette couleuvre d’une zone comme Manapany les bains.
Cependant des pièges judicieusement placés et fréquemment relevés là où se rencontrent les plus fortes densités de Phelsuma inexpectata (et dans les micro-populations de Cryptoblepharus boutonii) serait plus que souhaitable et bénéfique au maintient du Gekkonidae endémique et du Scincidae autochtone. Pour P. inexpectata, des poteaux nichoirs (anti-prédateurs) confectionné par l’association Nature et Patrimoine pourraient être mis en place (Probst & Deso, 2001b).
N’oublions pas que ces derniers sont menacés d’une extinction si aucune mesure de conservation n’est prise rapidement. Suite à l’apparition d’un phénomène imprévu comme l’épidémie récente de Chikungunya, la démoustication aux insecticides chimiques semble bien avoir touché des populations reptiliennes urbaines.
Remerciements
Pour la relecture avisée, nous tenons à remercier le Dr Yvan Ineich du Muséum d’Histoire Naturel de Paris ; Anthony Cheke, Naturaliste spécialisé de la zone afro-malgache et Charles Pierre Blanc, Professeur émérite au Laboratoire de Zoogéographie Université Montpellier 3.
Références bibliographiques citées
BELL, B.D. 2002. The eradication of alien mammals from five offshore islands, Mauritius, Indian Ocean. In Turning the tide: the eradication of invasive species: 40-45. IUCN SSC Invasive Species Specialist Group. IUCN. Gland. Switzerland and Cambridge. UK.
BOUR, R. et MOUTOU, F. 1982. Reptiles et amphibiens de l'île de La Réunion. Info Nature 19 : 121-156.
BLARD, 2006. Les Fourmis envahissantes de l’île de La Réunion : interaction compétitives et facteurs d’invasions. Thèse Université et Insectarium de La Réunion, 6 décembre 2006.
CHEKE, A.S. 1987. An ecological history of the Mascarene Islands, with particular reference to the extinctions and introductions of land vertebrates. In Diamond A. W.; Cheke A. S. and Elliott H. F. I. (eds.). Studies of Mascarene Island Birds, pp. 5-89. Cambridge, Univ. Press.
CHEKE, A.S. & HUME, J.P. in press. Lost land of the Dodo. London : A & C Black.
CHEYLAN, M. et GRILLET, P. 2004. Le Lézard ocellé. Edition Belin 2004.
COGGER, H. 2006. National Recovery Plan for Lister’s Gecko Lepidodactylus listeri and the Christmas Island Blind Snake Typhlops exocoeti. Published by the Australian Government Department of the Environment and Heritage. Made under the EPBC Act: November 2006.
COLE, N.C. ; JONES, C. ; HARRIS, S. 2005. The need for enemy-free space : The impact of an invasive gecko on island endemics. Biological Conservation 125. 467-474.
DAVID, P. & VOGEL, G. 1996. The snakes of Sumatra. An annotated checklist and key with natural history notes. Frankfurt am Main: Edition Chimaira, 260 pp.
DELAUGERRE, M. 1980. Sur l’histoire naturelle de Phyllodactylus europaeus (Gené, 1838). Port-Cros : etude d’une population naturelle. Travaux scientifiques Parc National de Port-Cros, 6 : 147-175,figs.
DESO, G. 2001. Note sur le transport insolite de Geckos verts le cas du Phelsuma inexpectata. Bulletin Phaethon, N°13 : 56.
DESO, G. 2007. Mise en évidence d’un comportement nocturne chez Phelsuma inexpectata Mertens, 1966 (Sauria : Gekkonidae) Bulletin Phaethon, N°25 : 20-23.
DHINDSA, M.S. AND H.S. TOOR. 1983. Reciprocal predation between weaver birds and a lizard species. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 80:221–222.
DIONG, C.H. 1994a. Calotes versicolor (oriental garden lizard). Cannibalism and diet. Herpetol. Rev.25:25–26.
DIONG, C.H. ; CHOU, L.M. & LIM, K.K.P. 1994b. Calotes versicolor, the changeable lizard. Nature Malaysiana 19 (2): 46-54.
DOWLING, H.G. & DUELLMAN, W.E. 1978. Systematic herpetology : a synopsis of families and high-er categories. New York: Hiss Publications, III + 286 (discontinuous paging) + VIII pp.
DUNLOP, E. ; HARDCASTLE, J. & SHAH, N.J. 2005. Cousin and Cousine Islands, Status and Management of Alien Invasive Species. Island Invasives Status Review and Management Report, 1-66 p
FRITTS, T.H.1993. The common wolf snake, Lycodon aulicus capucinus, a recent colonists of Christmas Island in the Indian Ocean. Wildlife Research .20 (2) : 261-265.
GIRARD, F. 1997. Présentation des espèces du genre Phelsuma vivant sur l’île de La Réunion. Bulletin de la Société herpétologique de France. N°84 : 55-56.
GUILLERMET, C. 2007. "les Arthropodes, Myriapode Scolopendra morsitens", in http://chring.com.
HARRIS, D. 2000. A comparative study of the distribution, abundance and habitat use of two exotic and an endemic reptile species on Mauritius and the Ile aux Aigrettes, Indian Ocean. Norwich, England, unpub. M.S. thesis, Univ. of East Anglia. 63 p.
HONSTERETTE, E. & PROBST, J-M. 1999. Redécouverte d’un reptile considérer comme disparu depuis plus de 130 ans à La Réunion, le Scinque de Bouton Cryptoblepharus boutonii. Bull. Phaethon, 9 : 1-3.
JONES, C.1993. The ecology and conservation of Mauritius skinks. Procedings of the Royal Society of Arts and Sciences of Mauritius V, 71-92.
KLEMMER, K. 1974. Les Colubridés. In Le Monde Animal, Tome VI Reptiles. Éditions Stauffacher.
LANZA, B. 1999. A new species of Lycodon from the Philippines, with a key to the genus (Reptilia Serpentes Colubridae) Tropical Zoology 12: 89-104
LEVER, C. 2003. Naturalized Reptiles and Amphibians of the World. Oxford University Press, UK.
MATYOT, P. 2004. The establishment of the crested tree lizard, Calotes versicolor (Daudin, 1802) (Squamata: Agamidae), in Seychelles.
MC DOWELL, S.B. 1987. Systematics, pp. 3-50. In: Seigel R.A. et al., Edits. Snakes: ecology and evolutionary biology. New York : Macmillan Publishing Company, XIV + 529 pp.
MAUREMOOTOO, J.R. ; LECKRAZ, N.R. ; PUTTOO, M. ; BELLOUARD, E. ; GANESHAN, S. & BENI MADHU, S.P. 2003. Mauritius. Invasive alien species of. in southern Africa: national reports &directory of resources. (eds. I. A. W., Macdonald, J.K. Reaser, C. Bright, L.E. Neville, G.W. Howard, S.J. Murphy & G. Preston). Pp 12-37. Global Invasive Species Programme, Cape Town, South Africa.
MOUTOU, F. 1983. Identification des reptiles réunionnais. Info Nature 20 : 53-62.
OBST, F.J. ; RICHTER, K. & JACOB, U. 1984. Lexicon der Terraristik und Herpetologie. Hannover: Landbuch-Verlag GmbH Hannover, 466 pp.
PAULO, O., 1988. Estudo eco-etologico da populaçao de Lacerta lepida (Daudin,1802) da ilha de berlenga. Relatorio de estagio de licencatura en biologia, FCUL, Lisboa, 314 p.
PAYET, M. et ABHAYA, K. 1997. Observation de la prédation d’un Bellier Ploceus cucullatus sur un gecko nocturne du Genre Hemidactylus sp. Bull. Phaethon, 6 : 108.
PERMALNAÏCK, L. ; DIDGEN, J.-C. ; HOARAU, Z. ; DEVEAUX, G. & ELMA, G. 1993. Les plus belles balades à la Réunion. Les Créations du Pélican, Lyon.
PETR, NECAS. 2004. Caméléons. Joyaux cachés de la nature. Edition Chimaira, 381p.
PROBST, J-M. 1999. Guide préliminaire des reptiles sédentaires de l’île de La Réunion et des îles éparses avec une liste des espèces migratrices et erratiques répertoriées depuis dix ans. Bulletin Phaethon, 10 : 60-94.
PROBST, J.M & DESO, G. 2001. Cryptoblepharus boutonii. Fiche du patrimoine naturel a conservé. Bulletin Phaethon. 14 : 104-105.
PROBST, J.M. & DESO, G. 2001. Fiche du patrimoine naturel à Protéger. Le Gecko vert des forêts Phelsuma borbonica. Bulletin phaethon 13 : 23-25.
PROBST, J.M. & DESO, G. (en préparation). Atlas de distribution des reptiles et amphibiens de l’île de la Réunion. 1 ère édition.(titre provisoire)
RODDA, G.H. & FRITTS.T.H. 1992.The impact of the introduction of the colubrid snake Boiga irregularis on Guam’s lizards. Journal of Herpetology 26,166-174.
RODDA, G.H. FRITTS, T.H ; CAMPBELL, E.W ; DEAN-BRADLEY, K. ; PERRY, G. and QUALLS, C.P. 2002. Pratical concerns in the eradication of island snakes p. 260-265 in Veitch, C.R. and M.N. Clout. 2002. Turning the tide: the eradication of invasive species. IUCN Species Specialist Group. IUCN, Gland Switzerland and Cambridge, UK.
SHARMA, S.K. 1991a. Cannibalism by common garden lizard Calotes versicolor. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 88 : 290–291.
SHARMA, S.K. 1991 b. Common garden lizard Calotes versicolor preying on Brook’s gecko Hemidactylus brooki.J. Bombay Nat. Hist. Soc. 88:459.
SMITH, M.A. 1943. The fauna of British India Ceylon and Burma, including the whole of the Indo-Chinese Sub-region. Reptilia and Amphibia. Vol. III. Serpentes. London: Taylor and Francis, XII + 584 pp.
SMITH, L.A. 1988. Lycodon aulicus capucinus a colubrid snake introduced to Christmas Island, Indian Ocean. Records of the Western Australian Museum, 14 (2) : 251-252.
TAYLOR, E.H. 1965. The serpents of Thailand and adjacent waters. The University of Kansas Science Bulletin, 45 (9) : 609-1096.
TURPIN, A. 2002. Un gecko vert de Manapany Phelsuma inexpectata victime d’une attaque mortelle de fourmis carnivores. Bull. Phaethon, 15 : 56.
VARNHAM, K.J. ; ROY, S.S ; SEYMOUR, A. ; MAUREMOOTOO, J.R. ; JONES, C.G. & HARRIS, S. 2002. Eradicating Indian musk shrews (Suncus murinus, Soricidae) from Mauritian offshore island. In : Veitch, C.R., Clout, M.N.(Eds), Turning the tide : The Eradication of invasives species Specialist Group, Species Survival Commission, World Conservation Union, Gland, Switzerland, pp. 342-350.
Lycodon aulicus Linnaeus, 1758
et son impact sur l’herpétofaune insulaire à La Réunion
(Ophidia : Colubridae : Lycodontinae)
Grégory DESO & Jean Michel PROBST
Association Nature et Patrimoine 2 Allée Mangaron
Dos d’Ane, 97 419 La Possession, Ile de la Réunion
(deso.gregory@free.fr); (jean-mi.probst@wanadoo.fr)
et son impact sur l’herpétofaune insulaire à La Réunion
(Ophidia : Colubridae : Lycodontinae)
Grégory DESO & Jean Michel PROBST
Association Nature et Patrimoine 2 Allée Mangaron
Dos d’Ane, 97 419 La Possession, Ile de la Réunion
(deso.gregory@free.fr); (jean-mi.probst@wanadoo.fr)
Photo 1 : Femelle adulte de 63cm observée à la Rivière des Galets
(© J-M. Probst)
(© J-M. Probst)
Résumé : Suite à l’introduction de la couleuvre loup Lycodon aulicus sur l’île de La Réunion, nous tentons de montrer l’impact négatif du colubridae sur deux autres espèces de l’herpétofaune insulaire.
Mots clés : Lycodon aulicus ; Phelsuma inexpectata ; Cryptoblepharus boutonii ; introduction ; prédation ; La Réunion ; pholidose ; coloration.
Summary : Following the introduction of the Wolf snake Lycodon aulicus on Reunion Island, we present here its negative impact the colubride of two insulars species herpetology.
Key words : Lycodon aulicus ; Phelsuma inexpectata ; Cryptoblepharus boutonii ; Introduction ; Predation ; Reunion Island ; Pholydose ; Coloration.
Introduction
La Couleuvre-loup indienne, appelée « couleuv’miel » en créole, Lycodon aulicus, est présente sur l’île de La Réunion depuis plus de 160 ans (Bour & Moutou, 1982 ; Moutou, 1983 ; Cheke, 1987). Les travaux de Benedetto, Lanza (1999) sur Lycodon, tenteront à considérer l’espèce aulicus comme mono-spécifique. Ce genre comprend 24 autres espèces à travers le monde (Lanza, 1999). Le genre Lycodon Boié, 1826, a été placé dans la sous famille des Colubrinae par Smith (1943) puis par Mc-Dowell (1987). Cependant, il est aussi quelquefois classé dans la sous-famille des Lycodontinae par Obst et al. (1984) et par Dowling & Duellman (1978).
La première mention de cette couleuvre est attribuée à Rousseau qui a visité l’île en 1839 et l’a trouvée commune (Cheke & Hume, in press). Ce Colubridae a donc probablement été introduit aux alentours des années 1830 sur l’île de La Réunion. Aujourd’hui, Lycodon aulicus est assez bien réparti autour de l’île de La Réunion. On peut le rencontrer de 0 à 1100 mètres d’altitude (Probst & Deso, en préparation). Anthropophile, ce serpent affectionne les habitations, mais aussi les interstices comprimés des végétaux (par exemple les feuilles engainantes des Pandanus sp, des Cocotiers, de divers Palmiers, des Bananiers, etc. (obs. pers). Cette espèce présente des mœurs nocturnes et discrètes. Il se nourrit essentiellement de petits sauriens et occasionnellement de petits rongeurs (Klemmer, 1970 ; obs. pers.).
Les assemblages de reptiles introduits sur les îles engendrent fréquemment des impacts catastrophiques sur les espèces endémiques et indigènes (Case et al., 1991 ; Rodda & Fritts, 1992 ; Jones, 1993 ; Matyot, 2004). Souvent leur incidence est rapide, surtout quand il s’agit d’espèces aux mœurs plus ou moins similaires. Citons le cas préoccupant des Nactus. sp. (Gekkonidae) présents sur les îlots satellites mauriciens, dont les populations sont aujourd’hui réduites au seuil critique. Cette régression est en grande partie induite par un gecko exotique : Hemidactylus frenatus (Cole et al., 2005). Lycodon aulicus, qui est introduit dans de nombreuses îles océaniques, est bien connu pour son impact négatif sur les reptiles insulaires (Harris, 2000 ; Rodda et al., 2002 ; Dunlop et al., 2005 ; Cogger, 2006).
En comparant notre situation à celle des autres îles, la présence de ce serpent sur l’île de La Réunion nous conduit à s’interroger sur l’ampleur de l’impact des prédations qu’il entraîne. Selon Lever (2003), l’introduction du Lycodon aulicus dans l’archipel des Mascareignes aurait eu un rôle important dans la disparition du Scinque de Bojer, Gongylomorphus bojerii. A La Réunion, les espèces remarquables consommées par Lycodon aulicus sont essentiellement le Gecko vert de Manapany, Phelsuma inexpectata, le Scinque de Bouton, Cryptoblepharus boutonii et dans une moindre mesure le Gecko vert des forêts, Phelsuma borbonica.
Coloration, morphologie et pholidose
Sur l’île de la Réunion, ce Lycodon est impossible à confondre avec le deuxième serpent introduit Ramphotyphlops braminus qui est de type fouisseur et vermiforme. En similitude au reste de son aire de répartition L. aulicus possède une coloration de fond, marron foncé à marron clair. Il est toujours muni de plusieurs barres transversales allant du blanc pur au jaune pâle. Des femelles présentent un paterne de fond plus clair. Les adultes mesurent généralement entre 50 et 60 cm. Signalons un mâle de 74cm (G.D) et une femelle de 63cm (J.M.P) photographiés. Le Lycodon aulicus comporte une pholidose caractéristique. Nous donnons ci-après notre analyse de l’écaillure des L. aulicus à La Réunion.
Il est muni d’une écaillure dorsale lisse (non carénée) et possède deux plaques pariétales qui s’arrondissent dans leurs parties extérieures ; on distingue une petite occipitale sub-triangulaire ; l’écaille frontale est plus longue que large et en forme de cloche ; les plaques supraoculaires sont de petites tailles et plus ou moins triangulaires ; les préfrontales larges, redescendent en région loréale ; il possède une grande écaille loréale de chaque côté ; les deux internasales sont en contact avec les écailles loréales et nasales ; les nasales sont petites, concaves et divisées entre la cavité respiratoire ; il possède deux postoculaires dont la supérieure touche la pariétale ; l’écaille préoculaire (parfois segmentée) est en contact avec l’écaille loréale, la supraoculaire, et la préfrontale (parfois avec la frontale) ; on observe 9 supra-labiales (mêlée d’une coloration de brun et de blanc) dont les quatrièmes et cinquièmes sont en contact avec l’œil. La plaque préanale est divisée. On distingue deux écailles tympaniques dans la zone temporale. Nous comptabilisons à mi-corps 17 rangs d’écailles pour la face dorsale.
Listes des prédateurs introduits de reptiles
Des animaux introduits, souvent envahissants, sont, suspectés de prédation à La Réunion. Une liste des espèces prédatrices de petits reptiles a été relevée à travers la littérature :
Au rang des mammifères : Les rats Rattus rattus et Rattus norvegicus (Delaugerre, 1980 ; Cheke, 1987 ; Cheylan & Grillet, 2004 ; Bell, 2002), la Musaraigne musquée Suncus murinus (Fretey, 1986 ; Varnham et al., 2002 ; Dunlop et al., 2005) et le Tenrec ou Tangue Tenrec ecaudatus (Petr, 2004).
Au niveau des oiseaux : Le Bulbul orphée, Pycnonotus jocosus, le Martin triste, Acridotheres tristis (obs. pers) et le Tisserin gendarme, Ploceus cucullatus (Payet & Abhaya, 1997). A noter également la prédation des coqs et des poules souvent élevés en semi captivité qui « nettoient » littéralement le terrain qu’ils fréquentent.
Au niveau des reptiles : l’Agame arlequin, Calotes versicolor et l’Agame des colons Agama agama (Probst, 1997 ; Permalnaick et al., 1993 ; Diong, 1994 a-b ; Sharma, 1991 a-b ; Mauremootoo et al., 2003 ; Dhindsa et al., 1983 ; Bonorris & Ball, 1955).
Au niveau des amphibiens : le Crapaud guttural, Bufo gutturalis (com. pers. Carl Jones)
Au niveau des arthropodes : Les fourmis sont des prédatrices d’œufs et jeunes reptiles (Delaugerre, 1980 ; Paulo, 1988), la Fourmi de feu Solenopsis geminata introduite à La Réunion en est une prédatrice redoutable (Blard, 2006, Turpin, 2002 & obs. pers) ; les grands arthropodes omnivores Scolopendra morsistans et Scolopendra alternans, sans oublier la grande Mante religieuse, Mantis religiosa (Guillermet, 2007 ; Petr, 2004).
Observations de terrain
Des prospections crépusculaires et nocturnes ont été effectuées dans le sud-ouest de l’île. Des observations de maraudes alimentaires et de reproduction du Lycodon aulicus ont été constatées dans l’habitat du Phelsuma inexpectata et du Cryptoblepharus boutonii.
En 1998, derrière le lycée agricole de la ville de St Joseph, l’un d’entre nous (G.D) a observé de nuit un Lycodon aulicus en recherche alimentaire dans les racines de Pandanus utilis. L’observation s’est déroulée en bordure de falaise littorale où une petite population de Phelsuma inexpectata est établie.[Données WGS84 /degrés h dd°mm’ss : 21°23’04 Lat et 55°36’20 Long].
Le 24/06/2001, en fin de journée à Petite-île et lors d’études menées par l’Association Nature et Patrimoine, un couple de Lycodon aulicus est observé. Les deux sujets sont en reproduction dans des fissures de rochers situées à quelques mètres de la mer (obs. pers). Signalons que les deux parties inférieures des corps entrelacés des Lycodon étaient étonnamment étalées au soleil (insolation). Un peu plus haut, entre un champ de canne à sucre et une falaise près du Cap du Fil, un individu a été observé et deux mues prélevées dans le tronc d’un Filao mort Casuarina equisetifolia. [la localité précise de cette station ne peut être donnée ici en raison de la rareté extrême d’une espèce au bord de l’extinction]. Cette localité abrite Phelsuma inexpectata (Bour et al., 1995 ; Duguet, 2006), mais aussi Cryptoblepharus boutonii, une espèce redécouverte récemment (Honsterette & Probst, 1999 ; Probst & Deso, 2001-a).
Au cours de l’année 1999, dans la ville du Tampon, par temps couvert, un sub-adulte de L. aulicus est remarqué poursuivant un jeune Phelsuma inexpectata. En fin de journée, ce Lycodon est observé tout au long de sa maraude alimentaire (obs. G.D.). Suite à l’inspection d’un tube métallique par ce dernier, une fuite rapide d’un jeune P. inexpectata en résulte. La poursuite du Lycodon fut immédiate. Cependant la couleuvre sera capturée et déplacée volontairement avant toute possibilité de capture d’un de ces geckos endémiques. [Données WGS84 /degrés h dd°mm’ss : 21°16’04 Lat et 55°30’49 Long].
Discussion, Conclusion
Du point de vue alimentaire les observations réunionnaises semblent essentiellement se rapporter à la capture de geckos nocturnes. Les Lycodon juvéniles se nourrissent de geckos juvéniles mais aussi, fait surprenant, de queue de gecko adulte qu’ils obtiennent en saisissant vigoureusement l’intéressé. Plus rarement les Lycodon adultes se nourrissent parfois de jeunes agames et pour les plus grands individus, de souriceaux. Les Gekkonidae concernés sont Hemidactylus frenatus, H. brooki, Gehyra mutilata (Girard, 1997 ; Guillermet, com. pers.).
La chasse de cet ophidien nocturne sur des geckos endémiques diurnes est fortement suspectée. A Manapany, lors d’une prospection axée sur la recherche de L. aulicus au crépuscule, nous avons observé un Phelsuma inexpectata immobile entre les feuilles de Vacoa. Notre approche et l’écartement des feuilles n’ont semble t’il aucunement dérangé le gecko. On peut aisément imaginer la situation suivante : de nuit cette couleuvre, également arboricole, peut facilement capturer des geckos diurnes qui sont en repos nocturne. Aucune activité de ce gecko n’a été notée au-delà des 22H30 (Deso, 2001, 2007).
L’existence du Lycodon aulicus sur l’île Maurice, est aussi considérée comme néfaste pour les Scincidae en premier et pour les autres petits lézards insulaires ensuite (Cheke & Hume, in press). Le serpent fait même l’objet d’un programme d’éradication sur l’île aux Aigrettes (Rodda et al., 2002). En parallèle au programme d’expulsion du serpent Boiga irregularis introduit sur l’île de Guam (Micronésie, Mariannes), un système de piégeage presque similaire, mais adapté pour L. aulicus est en cours d’étude par ces experts.
N’omettons pas de mentionner la description de plusieurs cas de prédation de Lycodon capucinus (introduit sur l’île de Christmas et anciennement considéré comme sous espèce de L. aulicus (Smith, 1988 ; Fritts, 1993) ou comme espèce à part entière (Taylor, 1965 ; David & Vogel, 1996) sur le scinque Cryptoblepharus egeriae endémique de cette île. Trois de ces Scincidae insulaires sont décrits comme étant efficacement capturés et dévorés prestement par ce Lycodon (Fritts, 1993). La présence du L. aulicus non loin d’une petite population de Cryptoblepharus boutonii sur l’île de La Réunion, peut laisser présager une prédation similaire par ce Colubridae.
Il apparaît clairement, que l’introduction de Lycodon aulicus pose des problèmes pour l’ensemble de l’herpétofaune autochtone de l’île de La Réunion. Afin d’assurer une meilleure protection des reptiles insulaires endémiques, nous pouvons suivre dans un avenir proche les mêmes techniques de piégeage proposées par nos confrères anglo-saxons.
Perspectives
Toutefois, nous sommes plus réservés sur le fait qu’il soit possible d’éradiquer cette couleuvre d’une zone comme Manapany les bains.
Cependant des pièges judicieusement placés et fréquemment relevés là où se rencontrent les plus fortes densités de Phelsuma inexpectata (et dans les micro-populations de Cryptoblepharus boutonii) serait plus que souhaitable et bénéfique au maintient du Gekkonidae endémique et du Scincidae autochtone. Pour P. inexpectata, des poteaux nichoirs (anti-prédateurs) confectionné par l’association Nature et Patrimoine pourraient être mis en place (Probst & Deso, 2001b).
N’oublions pas que ces derniers sont menacés d’une extinction si aucune mesure de conservation n’est prise rapidement. Suite à l’apparition d’un phénomène imprévu comme l’épidémie récente de Chikungunya, la démoustication aux insecticides chimiques semble bien avoir touché des populations reptiliennes urbaines.
Remerciements
Pour la relecture avisée, nous tenons à remercier le Dr Yvan Ineich du Muséum d’Histoire Naturel de Paris ; Anthony Cheke, Naturaliste spécialisé de la zone afro-malgache et Charles Pierre Blanc, Professeur émérite au Laboratoire de Zoogéographie Université Montpellier 3.
Références bibliographiques citées
BELL, B.D. 2002. The eradication of alien mammals from five offshore islands, Mauritius, Indian Ocean. In Turning the tide: the eradication of invasive species: 40-45. IUCN SSC Invasive Species Specialist Group. IUCN. Gland. Switzerland and Cambridge. UK.
BOUR, R. et MOUTOU, F. 1982. Reptiles et amphibiens de l'île de La Réunion. Info Nature 19 : 121-156.
BLARD, 2006. Les Fourmis envahissantes de l’île de La Réunion : interaction compétitives et facteurs d’invasions. Thèse Université et Insectarium de La Réunion, 6 décembre 2006.
CHEKE, A.S. 1987. An ecological history of the Mascarene Islands, with particular reference to the extinctions and introductions of land vertebrates. In Diamond A. W.; Cheke A. S. and Elliott H. F. I. (eds.). Studies of Mascarene Island Birds, pp. 5-89. Cambridge, Univ. Press.
CHEKE, A.S. & HUME, J.P. in press. Lost land of the Dodo. London : A & C Black.
CHEYLAN, M. et GRILLET, P. 2004. Le Lézard ocellé. Edition Belin 2004.
COGGER, H. 2006. National Recovery Plan for Lister’s Gecko Lepidodactylus listeri and the Christmas Island Blind Snake Typhlops exocoeti. Published by the Australian Government Department of the Environment and Heritage. Made under the EPBC Act: November 2006.
COLE, N.C. ; JONES, C. ; HARRIS, S. 2005. The need for enemy-free space : The impact of an invasive gecko on island endemics. Biological Conservation 125. 467-474.
DAVID, P. & VOGEL, G. 1996. The snakes of Sumatra. An annotated checklist and key with natural history notes. Frankfurt am Main: Edition Chimaira, 260 pp.
DELAUGERRE, M. 1980. Sur l’histoire naturelle de Phyllodactylus europaeus (Gené, 1838). Port-Cros : etude d’une population naturelle. Travaux scientifiques Parc National de Port-Cros, 6 : 147-175,figs.
DESO, G. 2001. Note sur le transport insolite de Geckos verts le cas du Phelsuma inexpectata. Bulletin Phaethon, N°13 : 56.
DESO, G. 2007. Mise en évidence d’un comportement nocturne chez Phelsuma inexpectata Mertens, 1966 (Sauria : Gekkonidae) Bulletin Phaethon, N°25 : 20-23.
DHINDSA, M.S. AND H.S. TOOR. 1983. Reciprocal predation between weaver birds and a lizard species. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 80:221–222.
DIONG, C.H. 1994a. Calotes versicolor (oriental garden lizard). Cannibalism and diet. Herpetol. Rev.25:25–26.
DIONG, C.H. ; CHOU, L.M. & LIM, K.K.P. 1994b. Calotes versicolor, the changeable lizard. Nature Malaysiana 19 (2): 46-54.
DOWLING, H.G. & DUELLMAN, W.E. 1978. Systematic herpetology : a synopsis of families and high-er categories. New York: Hiss Publications, III + 286 (discontinuous paging) + VIII pp.
DUNLOP, E. ; HARDCASTLE, J. & SHAH, N.J. 2005. Cousin and Cousine Islands, Status and Management of Alien Invasive Species. Island Invasives Status Review and Management Report, 1-66 p
FRITTS, T.H.1993. The common wolf snake, Lycodon aulicus capucinus, a recent colonists of Christmas Island in the Indian Ocean. Wildlife Research .20 (2) : 261-265.
GIRARD, F. 1997. Présentation des espèces du genre Phelsuma vivant sur l’île de La Réunion. Bulletin de la Société herpétologique de France. N°84 : 55-56.
GUILLERMET, C. 2007. "les Arthropodes, Myriapode Scolopendra morsitens", in http://chring.com.
HARRIS, D. 2000. A comparative study of the distribution, abundance and habitat use of two exotic and an endemic reptile species on Mauritius and the Ile aux Aigrettes, Indian Ocean. Norwich, England, unpub. M.S. thesis, Univ. of East Anglia. 63 p.
HONSTERETTE, E. & PROBST, J-M. 1999. Redécouverte d’un reptile considérer comme disparu depuis plus de 130 ans à La Réunion, le Scinque de Bouton Cryptoblepharus boutonii. Bull. Phaethon, 9 : 1-3.
JONES, C.1993. The ecology and conservation of Mauritius skinks. Procedings of the Royal Society of Arts and Sciences of Mauritius V, 71-92.
KLEMMER, K. 1974. Les Colubridés. In Le Monde Animal, Tome VI Reptiles. Éditions Stauffacher.
LANZA, B. 1999. A new species of Lycodon from the Philippines, with a key to the genus (Reptilia Serpentes Colubridae) Tropical Zoology 12: 89-104
LEVER, C. 2003. Naturalized Reptiles and Amphibians of the World. Oxford University Press, UK.
MATYOT, P. 2004. The establishment of the crested tree lizard, Calotes versicolor (Daudin, 1802) (Squamata: Agamidae), in Seychelles.
MC DOWELL, S.B. 1987. Systematics, pp. 3-50. In: Seigel R.A. et al., Edits. Snakes: ecology and evolutionary biology. New York : Macmillan Publishing Company, XIV + 529 pp.
MAUREMOOTOO, J.R. ; LECKRAZ, N.R. ; PUTTOO, M. ; BELLOUARD, E. ; GANESHAN, S. & BENI MADHU, S.P. 2003. Mauritius. Invasive alien species of. in southern Africa: national reports &directory of resources. (eds. I. A. W., Macdonald, J.K. Reaser, C. Bright, L.E. Neville, G.W. Howard, S.J. Murphy & G. Preston). Pp 12-37. Global Invasive Species Programme, Cape Town, South Africa.
MOUTOU, F. 1983. Identification des reptiles réunionnais. Info Nature 20 : 53-62.
OBST, F.J. ; RICHTER, K. & JACOB, U. 1984. Lexicon der Terraristik und Herpetologie. Hannover: Landbuch-Verlag GmbH Hannover, 466 pp.
PAULO, O., 1988. Estudo eco-etologico da populaçao de Lacerta lepida (Daudin,1802) da ilha de berlenga. Relatorio de estagio de licencatura en biologia, FCUL, Lisboa, 314 p.
PAYET, M. et ABHAYA, K. 1997. Observation de la prédation d’un Bellier Ploceus cucullatus sur un gecko nocturne du Genre Hemidactylus sp. Bull. Phaethon, 6 : 108.
PERMALNAÏCK, L. ; DIDGEN, J.-C. ; HOARAU, Z. ; DEVEAUX, G. & ELMA, G. 1993. Les plus belles balades à la Réunion. Les Créations du Pélican, Lyon.
PETR, NECAS. 2004. Caméléons. Joyaux cachés de la nature. Edition Chimaira, 381p.
PROBST, J-M. 1999. Guide préliminaire des reptiles sédentaires de l’île de La Réunion et des îles éparses avec une liste des espèces migratrices et erratiques répertoriées depuis dix ans. Bulletin Phaethon, 10 : 60-94.
PROBST, J.M & DESO, G. 2001. Cryptoblepharus boutonii. Fiche du patrimoine naturel a conservé. Bulletin Phaethon. 14 : 104-105.
PROBST, J.M. & DESO, G. 2001. Fiche du patrimoine naturel à Protéger. Le Gecko vert des forêts Phelsuma borbonica. Bulletin phaethon 13 : 23-25.
PROBST, J.M. & DESO, G. (en préparation). Atlas de distribution des reptiles et amphibiens de l’île de la Réunion. 1 ère édition.(titre provisoire)
RODDA, G.H. & FRITTS.T.H. 1992.The impact of the introduction of the colubrid snake Boiga irregularis on Guam’s lizards. Journal of Herpetology 26,166-174.
RODDA, G.H. FRITTS, T.H ; CAMPBELL, E.W ; DEAN-BRADLEY, K. ; PERRY, G. and QUALLS, C.P. 2002. Pratical concerns in the eradication of island snakes p. 260-265 in Veitch, C.R. and M.N. Clout. 2002. Turning the tide: the eradication of invasive species. IUCN Species Specialist Group. IUCN, Gland Switzerland and Cambridge, UK.
SHARMA, S.K. 1991a. Cannibalism by common garden lizard Calotes versicolor. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 88 : 290–291.
SHARMA, S.K. 1991 b. Common garden lizard Calotes versicolor preying on Brook’s gecko Hemidactylus brooki.J. Bombay Nat. Hist. Soc. 88:459.
SMITH, M.A. 1943. The fauna of British India Ceylon and Burma, including the whole of the Indo-Chinese Sub-region. Reptilia and Amphibia. Vol. III. Serpentes. London: Taylor and Francis, XII + 584 pp.
SMITH, L.A. 1988. Lycodon aulicus capucinus a colubrid snake introduced to Christmas Island, Indian Ocean. Records of the Western Australian Museum, 14 (2) : 251-252.
TAYLOR, E.H. 1965. The serpents of Thailand and adjacent waters. The University of Kansas Science Bulletin, 45 (9) : 609-1096.
TURPIN, A. 2002. Un gecko vert de Manapany Phelsuma inexpectata victime d’une attaque mortelle de fourmis carnivores. Bull. Phaethon, 15 : 56.
VARNHAM, K.J. ; ROY, S.S ; SEYMOUR, A. ; MAUREMOOTOO, J.R. ; JONES, C.G. & HARRIS, S. 2002. Eradicating Indian musk shrews (Suncus murinus, Soricidae) from Mauritian offshore island. In : Veitch, C.R., Clout, M.N.(Eds), Turning the tide : The Eradication of invasives species Specialist Group, Species Survival Commission, World Conservation Union, Gland, Switzerland, pp. 342-350.